植物是怎样开花的 植物千姿百态的花朵是怎样形成的呢？植物又是怎样决定自己什么时候要开花呢？这要从植物分生组织说起。多数开花植物从种子萌发为幼苗后，地上部分在茎顶端部位的细胞未经分化，具有细胞全能性，可保持茎尖生长，在植物的营养生长阶段形成侧枝和叶，在生殖生长阶段则发成花序和花朵（图1）。在从营养生长向生殖生长这个相变过程中，顶端分生组织的性质发生了变化，并且这种变化是不可逆的。促使这个相变发生的信号是一个迷人的科学问题，历经几代植物学家一个多世纪的努力，成花素（florigen）——这个小巧而强大的信号终于从假想变成了现实。
图1 植物生长过程中顶端分生组织的变化（图片来源：http://bcs.whfreeman.com）
成花素是一个传说
德国植物学家Julius Sachs是公认的首先提出成花激素这个概念的植物学家。尽管获得的是哲学博士学位，Sachs仍然把他毕生的热情都倾注到植物学的研究中去。他发现叶绿素能够制造葡萄糖并以淀粉的形式储存，研究了植物根系的向性生长，还是植物水培的鼻祖。他的学生中也不乏知名科学家，比如Charles Darwin……的儿子Francis Darwin。对开花信号的研究是他众多著名实验中的一个。
Sachs选择了旱金莲和圆叶牵牛作为实验对象，将植株的上部，也就是会开出花朵的部分遮起来避光，结果植物都能够正常开花。Sachs的结论是受到光照的叶子产生了一种少量的成花物质，这种神奇的物质引导身在黑暗中的顶端形成花朵。这个实验在1865年就已经完成了，不过此后一直没有更多的有力证据支持这个观点。直到1920年，两位美国科学家Garner和Allard研究了一种叫Maryland Mammoth的烟草和比洛克西大豆的开花行为，发现人为地缩短日照时间会使得它们提前开花，表现出明显的光周期性。这个实验将开花与光周期感应联系起来，在通往真相的路上又迈进了一步。
1934年，Knott将前辈们的研究联系在了一起。他发现植物感知光周期的部位在叶片，而花朵的形成则发生在顶端分生组织，这表示有一种可以长距离传递的信号从受过光照诱导的叶片移动到了顶端。接下来的许多嫁接实验更使得这个可移动的开花信号呼之欲出。其中一个例子是这样的（图2）：苍耳是一种被短日照诱导开花的植物，将植株上一片叶子做遮光处理，使得这片叶子处在短日照的条件下，植株的其余部分则处在长日照的条件下，仅仅这一片叶子受到诱导就能让植株开花结果。那么这个开花信号能不能在植株之间移动呢？于是就把几株苍耳的大多数叶子都剥掉，再把它们的茎嫁接在一起。仅对一片叶子进行短日照诱导，数天之后全部的植株都开花了。终于在1936年，苏联植物生理学家Chailakhyan造出来一个词“florigen”（成花素）来命名这个刺激开花的信号，并定义为一种具有调节功能的特定物质（好像跟没说也差不多……）。
接下来是各种不乏想象力的嫁接实验。比如从景天科的植物中选出的长日照、短日照、长短日照（需要先长日照再短日照来诱导开花）和短长日照（和前者相反）开花植物代表们以排列组合的方式互相嫁接，又比如把烟草嫁接在番茄上等等，成花素表现出跨越重重障碍的毅力，矢志不渝地诱导着开花。人们当然好奇这种神奇的物质究竟是什么，可惜在经历了无数次失败的提取分离实验后，成花素依然是一个植物生理学的概念，并渐渐被大家抛弃，更多的人开始相信另外一种假说，认为几种已知植物激素以特定比例组合之后，诱导了花朵的形成。
图2 一个关于证明成花信号移动的例子（图片来源：http://bcs.whfreeman.com）
成花素终成现实
好在我们迎来了分子生物学的新时代。植物学家们构建了一系列模式植物拟南芥的突变体，比野生型开花晚的突变体表示突变基因是开花的正调控因子，比野生型开花早的则表示突变基因是开花的负调控因子。分子遗传学对这些突变体的研究使得我们找到了重要的开花基因，建立起开花的基因调控网络。
在这些被鉴定出来的基因中，有没有谁能够编码传说中的成花素呢？筛选条件包括：突变后导致开花时间变晚，能够在叶片中而不是在顶端分生组织表达以及产生可移动的信号。如此就有了两个候选基因——CONSTANS (CO) 和FLOWERING LOCUS T (FT)，CO编码一个定位在细胞核的锌指蛋白，这类蛋白通常执行着转录因子的功能，可以促进或抑制下游基因的表达；FT则编码了一个类似磷脂酰乙醇胺结合蛋白（phosphatidyl ethanolamine-binding proteins, PEBPs）结构的小分子蛋白。两个蛋白在嫁接实验中都表现出可以在韧皮部移动的特点。不过，人为地使CO在顶端分生组织表达却不能促进开花，而FT在顶端分生组织的表达却明显引起开花时间的提前。
为了观察FT蛋白的移动，德国的Corbesier等人将绿色荧光蛋白（green fluorescence protein, GFP）和FT蛋白融合表达，通过对GFP信号的追踪，人们终于观察到了FT-GFP融合蛋白从叶片出发通过韧皮部向顶端分生组织移动的过程[1]。
那么成花素就是FT蛋白吗？我们现在还不能下这个结论。FT所在的基因家族成员众多，有一些成员对开花也有促进作用，还有的能够抑制开花，还有的参与了其他植物激素的应答过程，对成花素的解析还需要更多更深入的研究。
FT蛋白长途跋涉到顶端分生组织以后又去做什么了呢？日本科学家在水稻中的一项研究找到了答案。水稻中已被发现的成花素是Hd3a蛋白，是拟南芥FT蛋白的同源。在顶端分生组织，一个Hd3a蛋白与一个14-3-3蛋白结合在一起（14-3-3蛋白是一类广泛表达的酸性蛋白，通常以同源/异源二聚体的形式存在）。于是两个14-3-3手牵手地把两个Hd3a蛋白带到细胞核中，在那里它们作为一个激活体共同促进开花基因的表达[2]，这些开花基因的表达使得顶端分生组织发育成花序原基，这标志着植物从营养生长迈向了生殖生长，开始了新一段旅程。
图3 水稻成花素Hd3a作用机理和蛋白结构
必也正名也乎？成花素究竟是不是植物激素呢？植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机化合物。已知的六大植物激素有脱落酸、植物生长素、细胞分裂素、乙烯、赤霉素和油菜固醇内酯。在拟南芥中的一些研究还发现了CLE短肽家族，茉莉酸，水杨酸，独脚金等物质作为植物激素发挥着不同的调控作用。成花素可以看作是一类蛋白的统称，在光周期诱导下于叶片中合成，被运输到顶端分生组织，在那里促进顶端分生组织向花原基转化。目前，还没有任何权威机构将成花素明确列为植物激素的成员。此外，现在已知能够促进开花的植物激素是赤霉素。
参考文献
[1] Corbesier L, Vincent C, JangS et al., FT protein movement contributes to long-distance signalingin floralinduction of Arabidopsis. Science 316(2007) ,1030–1033.
[2] K Taoka, I Ohki, H Tsuji etal., 14-3-3 proteins act as intracellular receptors for rice Hd3a florigen. Nature 476 (2011) , 332–335.
转自果壳：https://www.guokr.com/post/196749/
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龙老大较真了。。少氮肥多阳光这是要点。。氮磷钾比例10.10.30是最适合仙人球的肥。。用药毕竟不安全。。一但过量救都救不回。。
这些我早两年就看过了。因为我的飞碟不开花。。还有另外的文章讲到有养分积累和水分控制也能促花。。